Mierenvoeten en olifantenpoten
Door Evie Vereecke,
04 Mei 2008, 15:32
Hier is hij (of zij) dan, de eerste BAPE-blog-post. En goed nieuws, uw blogger van dienst bruist van de ideeën! Op woensdag 23 april was ik uitgenodigd in het Natural History Museum, London, voor een één-dags-symposium over functionele morfologie. En voor iedereen die denkt dat morfologie iets is voor saaie pieten: FOUT! Het was rázend interessant! Zowat alles passeerde de revue, van libellenvleugels en mierenvoetjes tot olifantenpoten. Moeilijk te kiezen waarover ik eerst zal spreken. Laat ik misschien beginnen met een korte schets van het vakgebied functionele morfologie. Zoals de term laat vermoeden, wordt hier de relatie tussen vorm (morphos) en functie bestudeerd. Er wordt met name onderzocht hoe de morfologie van een dier (of plant) is aangepast aan zijn omgeving, aan zijn manier van voortbewegen en voeden.
Figuur overgenomen uit http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/
Een mooi voorbeeld hiervan werd gegeven door één van de sprekers op het symposium, dr. Walter Federle van de Universiteit van Cambridge. Hij bestudeert onder meer hoe mieren erin slagen om ondersteboven te lopen, en waarom ze zelfs als ze een blad of prooi meesleuren (dat tot 6 keer zo zwaar is als de mier zelf) niet naar beneden tuimelen.
Dr. Federle bekeek mierenpoten onder een elektronenmicroscoop, en ontdekte dat mieren hechtorganen (arolia) bezitten die uit- en ingeklapt kunnen worden via een vrij simpel mechanisme (zie figuur; Federle & Endlein, 2004). Nu hebben bepaalde planten (o.a. Macaranga) een speciale waslaag ontwikkeld waardoor de meeste insecten niet omhoog kunnen klimmen. Enkel bepaalde miersoorten, die in symbiose leven met de plant, hebben zich zodanig gespecialiseerd dat ze ondanks de waslaag vlotjes omhoog kunnen rennen waar ze veilig zijn voor niet-gespecialiseerde vijanden. In bekerplanten (Nepenthes) werken de hechtorganen van mieren zolang de bekerrand (periostoom) droog is, maar van zodra er een waterfilm op ligt, glijden mieren en andere insecten massaal de met verteringssap gevulde beker in.
Er zijn echter mieren die ‘bekerplant-specialisten’ zijn, en die er wel in slagen over de natte bekerrand te lopen, en die zelfs vrolijk in de verteringssappen kunnen rondzwemmen (en zich tegoed doen aan de prooien van de bekerplant)! Dit zijn elegante voorbeelden van adaptatie en co-adaptatie: een organisme (vb. mier) is geadapteerd aan zijn omgeving (vb. bekerplant), als de omgeving verandert (vb. ontwikkelen van mogelijkheid tot produceren van verteringssappen), dan zullen organismen die aan deze omgeving aangepast zijn (vb. mieren met resistentie tegen verteringssappen) selectief bevoordeeld zijn ten opzichte van niet-aangepaste organismen. Het ontwikkelen van die resistentie gebeurt per toeval, door een mutatie, maar natuurlijke selectie zal ervoor zorgen dat deze eigenschap doorgegeven wordt en dat een resistente mierenpopulatie kan onstaan.
Functionele morfologie is niet los te koppelen van natuurlijke selectie en evolutie. Het merendeel van de structuren die we aantreffen in organismen is aanwezig omdat die op een bepaald moment in de evolutie van dat organisme een selectief voordeel voor dat organisme opleverde. Natuurlijke selectie is een krachtig mechanisme dat leidt tot vernuftige adaptaties. Echter, evolutie leidt niet perse tot een optimaal design.
Figuur overgenomen uit http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/
Prof. emeritus R.Mc.Neill Alexander, de ‘vader’ van de biomechanica, gebruikte in zijn lezing het voorbeeld van schildpaddenschilden. Een schildpaddenschild zou idealiter een dusdanige vorm moeten hebben dat een schildpad die op zijn rug belandt, via een minimale inspanning weer op zijn poten kan rollen (zie figuur). De optimale vorm hiervoor blijkt (volgens computersimulaties) een bol-rond schild, vergelijkbaar met een pingpongbal met een gewichtje in (Domokos & Várkonyi 2008).
Echter, schildpadden hebben schilden in alle maten en vormen, van klein en plat tot groot en driehoekig, en slechts enkelen hebben een bol-rond schild. Is dit een bewijs dat evolutie via natuurlijke selectie niet klopt? Uiteraard niet, dit duidt veeleer op een beperkte appreciatie van de probleemstelling. Het feit dat niet alle schildpaddenschilden bol-rond zijn zoals voorspeld door optimalisatietheorieën komt doordat er verschillende factoren meespelen. Een schild moet niet alleen van dusdanige vorm zijn dat een schildpad terug op zijn poten kan rollen, het moet ook voldoende bescherming bieden tegen predatoren en uitdroging, en eventueel zwemmen of graven mogelijk maken. (Bovendien zijn er ook fylogenetische restricties die ervoor zorgen dat niet eender welke schildvorm mogelijk is).
In de namiddag was er een voordracht over de morfologie van olifantenpoten. Charlotte Miller van het Royal Veterinary College London bestudeert de voortbeweging en functionele morfologie van olifanten voor haar doctoraatsthesis. Een deel van haar project werd uigevoerd in Thailand, waar opnames gemaakt werden van stappende (en lopende; zie Hutchinson et al., 2003) olifanten. Deze gegevens werden vervolgens gecombineerd met informatie over de morfologie van de voor- en achterpoten (die verzameld werden via CT-scanning) om inzicht te krijgen in de functionele morfologie van pes (voet) en manus (hand). Zowel pes als manus hebben een soort zesde teen/vinger ontwikkeld (prehallux en prepollex genaamd) die wordt gebruikt als extra steunbeer en die ingebed is in een dikke schokdempende vetlaag (Weissengruber et al. 2006). Olifanten lopen dus als het ware op ‘hoge hakken’ (zie figuur), al leidt dit niet echt tot een elegante tred! Miller’s ondezoek toont aan dat de beweging van pes en manus verschillend is. De skeletale componenten van de manus bewegen ten opzichte van elkaar tijdens de steunfase, terwijl de skeletelementen van de pes zich als een rigide structuur gedragen en er enkel plooiing is ter hoogte van het enkelgewricht. Dit verschil in beweging komt overeen met een verschil in taakverdeling tussen voor- en achterpoten tijdens het stappen.
Figuur overgenomen uit Weissengruber et al (2006).
In een volgende post ga ik verder in op enkele andere lezingen, onder meer van Prof. R.H. Crompton én van mezelf, over de functionele morfologie van primaten.
Referenties
Alexander, R.McNeill (1996). Optima for Animals. Princeton University Press.
Domokos, G. & Várkonyi, P. L. (2008). Geometry and self-righting in turtles. Proceedings of the Royal Society B 275, 11-17.
Federle, W. and Endlein, T. (2004). Locomotion and adhesion: dynamic control of adhesive surface contact in ants. Arthropod Structure & Development 33, 1, 67-75.
Endlein, T. and Federle, W. (2008). Walking on smooth or rough ground: passive control of pretarsal attachment in ants. J Comp Physiol A 194, 49–60.
Hutchinson, J. R., Famini, D., Lair, R. & Kram, R. (2003). Are fast-moving elephants really running? Nature 422, 493-494.
Weissengruber, G. E., Egger, G. F., Hutchinson, J. R., Gorenewald, H. B., Famini, D. & Forstenpointner, G. (2006). The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana). Journal of Anatomy 209, 781-792.
Links
http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/ResearchInterests/Elephants/Illustrations.cfm
| 
